ChordataĮvairūs keturkojų gyvūnų pavyzdžiaiMokslinė klasifikacijaKaralystė Gyvūnai Animalia Tipas Chordiniai Chordata An

Chordata

Įvairūs keturkojų gyvūnų pavyzdžiai

Karalystė:	Gyvūnai ( Animalia)
Tipas:	Chordiniai ( Chordata)
Antklasis:	Keturkojai ( Tetrapoda)

Binomas

Tetrapoda
, 1896

Keturkojai, arba tetrapodai (Tetrapoda) – keturkojai stuburiniai gyvūnai, išskiriami į atskirą antklasį. Antklasis apima išlikusias ir išnykusias varliagyvių bei amniotų rūšis. Šie savo ruožtu skirstomi į sauropsidus (roplius, įskaitant dinozaurus, taigi ir paukščius) ir (išnykusius , išnykusius ir visus išlikusius žinduolius).

Keturkojai išsivystė iš primityvių dalinai vandens gyvūnų , o šie maždaug prieš 390 mln. metų, vidurio devono periodu išsivystė iš mėsingapelekių žuvų. Galūnes turintys stuburiniai gyvūnai atsirado vidurinio devono periodu, jų fosilijos aptinkamos vėlyvojo devono pabaigoje. Šiuo laikotarpiu tetrapodai gyveno vandenyje. Pirmieji sausumoje galinčių judėti tetrapodų (neseniausi) protėviai atsirado labai ankstyvame karbono periode, prieš 350 mln. metų.

daugiausia gyveno vandenyje. Šių laikų varliagyviai, išsivystę iš , dažniausiai yra dalinai vandens gyvūnai, t. y., amfibijos; pirmieji jų gyvenimo tarpsniai vyksta vandenyje – ten pernešami kiaušinėliai ir į žuvis panašios lervos (buožgalviai), o vėliau vykstant metamorfozei užauga galūnės ir suaugėlis tampa dalinai sausumos, dalinai vandens gyvūnas. Kita vertus, dauguma keturkojų rūšių šiandien yra amniotai, gyvenantys sausumoje. Ši šaka išsivystė iš ankstesnių tetrapodų vėlyvojo karbono periodo pradžioje. Pagrindinė amniotų naujovė, palyginti su varliagyviais, – amnionas, leidžiantis kiaušiniams išlaikyti vandens turinį sausumoje, tad vanduo dauginimuisi nebėra būtinas. Kai kurie keturkojai, pvz., gyvatės ir , dėl tolesnės evoliucijos prarado kai kurias arba visas savo galūnes; kai kurie išsaugojo tik kaulų atavizmus kaip tolimų protėvių galūnių likučius. Kitos rūšys grįžo į vandenį ar tapo amfibijomis (gyveno iš dalies vandenyje). Šie pokyčiai įvyko tarp karbono periodo ir net kainozojaus.

Viena amniotų grupė () evoliucionavo į roplius, tarp jų , dinozaurus (įskaitant paukščius), krokodilus, vėžlius ir kitus giminingus jau išnykusių gyvūnų kladus, kita amniotų grupė () evoliucionavo į žinduolius ir kitus giminingus jau išnykusių gyvūnų kladus. Amniotams priskiriami keturkojai, kurie toliau išvystė gebėjimą skraidyti, pvz., paukščiai tarp dinozaurų, pterozaurai tarp archozaurų ir šikšnosparniai tarp žinduolių.

Keturkojų kladą išskyrė ir 1896 m. aprašė austrų zoologas bei Kori, detalizavo kanadiečių paleontologas .

Bruožai

Turi porines penkiapirštes galūnes (kojas), vidines šnerves (), , gerai išsivysčiusį liežuvį, lankstų kaklą, tvirtą kryžkaulį, kvėpuoja plaučiais. Kai kurie keturkojų požymiai per evoliuciją išnyko (pvz., gyvačių, kirmrausų, kai kurių driežų kojos, beplaučių salamandrų plaučiai, kirmrausų ir salamandrų vidurinė ausis).

Klasifikacija

Keturkojai išskiriami į atskirą antklasį ir priklauso chordiniams. Taip pat kartais išskiriami į šiuos papildomus kladus:

Keturkojai dažniausiai skirstomi į šiuos pogrupius::

Antklasis. Keturkojai (Tetrapoda)
- Klasė. Varliagyviai (Amphibia)
  - Poklasis. (Ichthyostegalia)
  - Poklasis. (Anthracosauria)
  - Poklasis. (Temnospondyli)
  - Poklasis. (Lissamphibia)
- Klasė. Ropliai (Reptilia)
  - Poklasis. (Diapsida)
  - Poklasis. (Euryapsida)
  - Poklasis. (Synapsida)
  - Poklasis. (Anapsida)
- Klasė. Žinduoliai (Mammalia)
  - Poklasis. (Protothera)
  - Poklasis. (Allotheria)
  - Poklasis. (Theria)

Biologinė įvairovė

Keturkojai apima tris iki šiol gyvenančių gyvūnų klases: varliagyvius, roplius ir žinduolius. įvairovė laikui bėgant išaugo eksponentiškai, smarkiai augo ir keturkojų įvairovė apskritai. Daugiau nei 30 000 šiandien sutinkamų rūšių yra kilusios iš vienos ankstyvuoju ir viduriniuoju Devono periodu gyvenusios varliagyvių grupės. Tačiau šį diversifikacijos procesą bent kelis kartus nutraukė kataklizmai, tokie kaip , itin smarkiai paveikęs amniotus. Dabartinę biologinę įvairovę visų pirma lėmė paleozojaus varliagyvių, mezozojaus roplių ir kainozojaus paukščių ir žinduolių įvairovės augimas. Su biologinės įvairovės augimu daugėjo ir rūšių bei nišų, kurias užėmė keturkojai. Pirmieji keturkojai buvo vandens gyvūnai, jų pagrindinį mitybos racioną sudarė žuvys. Šiandien Žemėje yra daugybė keturkojų, besiskiriančių buveinėmis ir mityba. Žemiau lentelėje nurodytas keturkojų rūšių skaičius, remiantis Tarptautine raudonąja knyga.

Rūšių skaičius Raudonosios knygos skaičiavimais (2014 m.)
Keturkojų grupė	Klasė	Aprašytų rūšių numanomas skaičius	Rūšys, įtrauktos į Raudonąją knygą	Moksliškai aprašytų rūšių skaičius	Nykstančių rūšių dalis
deda kiaušinius vandenyje	Amfibijos	7302	1957	88%	41%
Amniotai prisitaikę dėti kiaušinius sausumoje	(driežai ir paukščiai)	20 463	2300	75%	13%
Amniotai prisitaikę dėti kiaušinius sausumoje	(žinduoliai)	5513	1199	100%	26%
Viso		33 278	5456	80%	?

Evoliucija

Išsivystė iš ankstyvųjų kaulinių žuvų (Osteichthyes) – tiksliau, iš tetrapodomorfinės mėsingapelekių žuvų (Sarcopterygii), gyvenusių pirmąją devono periodo pusę, atšakos. Pirmieji keturkojai veikiausiai išsivystė ankstyvojo devono periodu iš sekliuose vandenyse gyvenančių tetrapodomorfinių žuvų. Ankstyvieji keturkojai buvo panašūs į , turėjo kojas, plaučius ir žiaunas, bet vis dar neprisitaikę gyventi sausumoje.

Pirmieji keturkojai buvo paplitę jūrose ir vandenynuose, nedidelio druskingumo ir gėlavandeniuose vandens telkiniuose. Keturkojai sutinkami dviejuose devono periodo žemynuose, Laurusijoje () ir Gondvanoje ir dabartinėje šiaurinėje Kinijoje, tad manoma, kad pirmieji keturkojai gebėdavo perplaukti seklias ir santykinai siauras kontinentinio šelfo jūras, skiriančias žemynus.

/ Kaulinės žuvys

Stipinpelekės žuvys

Mėsingapelekės žuvys

Dipnoi (dvikvėpės žuvys)

	†Tetrapodomorfinės žuvys

	Tetrapoda

Šaltiniai

Narkiewicz, Katarzyna; Narkiewicz, Marek (2015 m. sausio mėn.). „The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland“. Lethaia. 48 (1): 10–12. doi:10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.
Hedges, S. B., Marin, J., Suleski, M., Paymer, M. & Kumar, S. Tree of Life reveals clock-like speciation and diversification. Mol. Biol. Evol. 32, 835–845 (2015).
Laurin 2010
Canoville, Aurore; Laurin, Michel (2010 m. birželio mėn.). „Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences“. Biological Journal of the Linnean Society. 100 (2): 384–406. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x.
; Canoville, Aurore; Quilhac, Alexandra (2009 m. rugpjūčio mėn.). „Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy“. Journal of Anatomy. 215 (2): 110–123. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493.
Hatschek, B.; Cori, C. J. (1896). Elementarcus der Zootomie in fünfzen Vorlesungen [Elementary Zootomy in Fifteen Lectures] (vokiečių). Jena: Gustav Fischer.
de Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A., eds. (2020). „Tetrapoda B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [M. Laurin], converted clade name“. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. Boca Raton: CRC Press. pp. 759–764. ISBN 978-1-138-33293-5.
Tetrapodai (VLE)
Fortuny, J.; Bolet, A.; Sellés, A. G.; Cartanyà, J.; Galobart, À. (2011). „New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins“ (PDF). Journal of Iberian Geology. 37 (1): 65–86. doi:10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5. Suarchyvuota (PDF) iš originalo 2011-05-17. Nuoroda tikrinta 2012-12-04.
Hildebrand, M.; G. E. Goslow Jr (2001). Analysis of vertebrate structure. ill. Viola Hildebrand. New York: Wiley. p. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.
Marjanović D, Laurin M (2008). „Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (3): 413–432. doi:10.4202/app.2008.0305. S2CID 53592421. Suarchyvuota (PDF) iš originalo 2013-10-29. Nuoroda tikrinta 2013-01-17.
Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A. (2010 m. rugpjūčio mėn.). „Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land“. Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.{{cite journal}}: CS1 priežiūra: multiple names: authors list (link)
Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (2005-02-04). „Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa“ (PDF). Science. 307 (5710): 709–714. Bibcode:2005Sci...307..709W. 10.1.1.503.2065. doi:10.1126/science.1107068. PMID 15661973. S2CID 46198018. Suarchyvuotas originalas (PDF) 2012-08-13. Nuoroda tikrinta 2017-10-28.
The World Conservation Union. 2014. Tarptautinė raudonoji knyga, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014) Archyvuota kopija 2015-02-24 iš Wayback Machine projekto..
Clack 2012, pp. 125–6
McGhee 2013, p. 92
Clack 2012, p. 132
Laurin 2010, pp. 64–8
Steyer 2012, pp. 37–8

Literatūra

Clack, J.A. (2012). Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods (2nd leid.). Bloomington, Indiana, US.: Indiana University Press. ISBN 9780253356758.
Laurin, Michel (2010). How Vertebrates Left the Water. University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6. Nuoroda tikrinta 26 May 2015.
McGhee, George R. Jr. (2013). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-16057-5. Nuoroda tikrinta 2015-05-02.
Steyer, Sebastien (2012). Earth Before the Dinosaurs. Indiana University Press. p. 59. ISBN 978-0-253-22380-7. Nuoroda tikrinta 2015-06-01.

Vikiteka: Keturkojai – vaizdinė ir garsinė medžiaga

[1] Narkiewicz, Katarzyna; Narkiewicz, Marek (2015 m. sausio mėn.). „The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland“. Lethaia. 48 (1): 10–12. doi:10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.

[2] Hedges, S. B., Marin, J., Suleski, M., Paymer, M. & Kumar, S. Tree of Life reveals clock-like speciation and diversification. Mol. Biol. Evol. 32, 835–845 (2015).

[3] Laurin 2010

[4] Canoville, Aurore; Laurin, Michel (2010 m. birželio mėn.). „Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences“. Biological Journal of the Linnean Society. 100 (2): 384–406. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x.

[5] ; Canoville, Aurore; Quilhac, Alexandra (2009 m. rugpjūčio mėn.). „Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy“. Journal of Anatomy. 215 (2): 110–123. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493.

[6] Hatschek, B.; Cori, C. J. (1896). Elementarcus der Zootomie in fünfzen Vorlesungen [Elementary Zootomy in Fifteen Lectures] (vokiečių). Jena: Gustav Fischer.

[Queiroz-7] Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A., eds. (2020). „Tetrapoda B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [M. Laurin], converted clade name“. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. Boca Raton: CRC Press. pp. 759–764. ISBN 978-1-138-33293-5.

[VLE-8] Tetrapodai (VLE)

[9] Fortuny, J.; Bolet, A.; Sellés, A. G.; Cartanyà, J.; Galobart, À. (2011). „New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins“ (PDF). Journal of Iberian Geology. 37 (1): 65–86. doi:10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5. Suarchyvuota (PDF) iš originalo 2011-05-17. Nuoroda tikrinta 2012-12-04.

[hilde-10] Hildebrand, M.; G. E. Goslow Jr (2001). Analysis of vertebrate structure. ill. Viola Hildebrand. New York: Wiley. p. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.

[M&L08-11] Marjanović D, Laurin M (2008). „Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (3): 413–432. doi:10.4202/app.2008.0305. S2CID 53592421. Suarchyvuota (PDF) iš originalo 2013-10-29. Nuoroda tikrinta 2013-01-17.

[SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates-12] Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A. (2010 m. rugpjūčio mėn.). „Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land“. Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.{{cite journal}}: CS1 priežiūra: multiple names: authors list (link)

[13] Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (2005-02-04). „Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa“ (PDF). Science. 307 (5710): 709–714. Bibcode:2005Sci...307..709W. 10.1.1.503.2065. doi:10.1126/science.1107068. PMID 15661973. S2CID 46198018. Suarchyvuotas originalas (PDF) 2012-08-13. Nuoroda tikrinta 2017-10-28.

[IUCN1014-14] The World Conservation Union. 2014. Tarptautinė raudonoji knyga, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014) Archyvuota kopija 2015-02-24 iš Wayback Machine projekto..

[15] Clack 2012, pp. 125–6

[16] McGhee 2013, p. 92

[17] Clack 2012, p. 132

[18] Laurin 2010, pp. 64–8

[19] Steyer 2012, pp. 37–8