Azərbaycan
Deutschland
Lietuva
Malta
ශ්රී ලංකාව
Türkmenistan
Türkiyə
Украина
Šiam straipsniui ar jo daliai trūksta išnašų į patikimus šaltinius Jūs galite padėti Vikipedijai pridėdami tinkamas išna
Gravitropizmas
| Šiam straipsniui ar jo daliai trūksta išnašų į patikimus šaltinius. Jūs galite padėti Vikipedijai pridėdami tinkamas išnašas su šaltiniais. |
Gravitropizmas – augalų, grybų bei kitų panašių gyvybės formų įvairių organų sugebėjimas užimti reikiamą padėtį Žemės traukos lauko atžvilgiu. Pavyzdžiui, grybo vaisiakūniai auga kepurėle aukštyn ir (paversti ant šono) išlinksta, atstatydami reikiamą orientaciją. Į viršų taip pat auga medžiai, žolės. Toks gravitropizmas vadinamas neigiamu (tolyn nuo Žemės centro). Šaknys paprastai auga žemyn (teigiamas gravitropizmas). Medžių šakos, lapai gali augti lygiagrečiai žemės paviršiui arba kokiu nors kampu (plagiogravitropizmas).
Atradimas
Jėga, nulemianti išlinkimo kryptį gravitropinėje reakcijoje, yra atrasta Naito (Knight, 1806), kuris rėmėsi tuo metu neseniai Niutono suformuluotais mechanikos dėsniais. Naudodamas įvairių konstrukcijų centrifugas, Naitas parodė, jog gravitropinio išlinkimo metu augalo ašinis organas orientuojasi pagal sunkio jėgos vektoriaus kryptį. Naito išvados neprarado vertės iki šių dienų. Augalo ašinio organo gravitropinė reakcija yra gravipoliarizuoto augimo pasekmė (Went, 1928). šį augimą kontroliuoja įvairios sistemos, galinčios lokaliai pakeisti (sumažinti arba padidinti) tįstamojo augimo greitį. šiuo metu daugelis tyrinėtojų teigia, jog greta hormoninės sistemos (Went, 1928) augimo procesų reguliacijoje esminį vaidmenį vaidina fitochrominė (Blaauw, 1961; Blaauw, 1963) ir nuo kalcio priklausoma (Bangerth, 1976) sistemos.
Dabartinės žinios
Yra žinoma, jog atsakas į gravitacijos jėgos vektoriaus pasikeitimą galų gale pasireiškia lateraline augimo poliarizacija (Went,1928, Went, 1932). Taigi galų gale ši svarbi augalo reakcija, įgalinanti jį orientuotis erdvėje, turi būti reguliuojama ląstelės lygyje. Cholodno ir Vento teorija toliau plėtojama įvairiose laboratorijose (Merkys, 1962, 1966, 1972, 1990; Rayle & Cleland,1992). šiuo metu parodyta, jog gravitropinėje ir fototropinėje reakcijose svarbų vaidmenį vaidina (IAR). Tyrimuose paprastai vadovaujamasi nuostata, jog tropinio išlinkimo procesas susideda iš keleto nuosekliai vykstančių fazių. Bendriausiu atveju išskiriamos indukcinė ir realizacinė fazės. Pirmoji apima sužadinimą, sujaudinimą, signalo perdavimą ir fiksaciją, o antroji yra betarpiškai stebima linkimo fazė (Merkys, 1990). Tačiau gryname pavidale šias fazes galima stebėti tik vienaląsčiuose organizmuose. Daugialąstėje sistemoje įvairios ląstelės esti įvairiose augimo fazėse ir neretai pasižymi skirtingu jautrumu. šiuo atveju apie reakcijos indukcinæ fazę galima kalbėti tik kaip apie statistinį procesą, kurio metu dalyje ląstelių jau gali būti prasidėjusi ir realizacinė fazė. Nepaisant to, tropinis išlinkimas gali būti tiesiogiai stebimas tik po to, kai į realizacinę fazę įžengia didžioji ląstelių dalis.
Taigi linkimas prasideda po to, kai dauguma ląstelių priėmė signalą apie gravitacijos jėgos vektoriaus pasikeitimą, transformavo jį į ląstelės kalbą ir užfiksavo atmintyje. Merkiui ir Laurinavičiui (1968), o dar anksčiau Brauner ir Bock (1963) pavyko atskirti gravitropinės reakcijos indukcijos ir realizacijos fazes ir parodyti, jog informacija apie praėjusią indukcinę fazę išlieka daugelį valandų. Analogiški rezultatai gauti ir fototropinei reakcijai (Guttenberg, 1959). Visą tą laiką ši informacija gali būti panaudota pereinant į realizacijos fazæ. Tačiau praėjus tam tikram laikui ji prarandama. Laiko tarpsnį nuo gravitacijos jėgos vektoriaus pasikeitimo iki informacijos fiksacijos (t. y. iki faktinio pasiruošimo poliarizuotam augimui) šiame darbe siūloma įvardinti daugialąstės sistemos indukcine faze statistine šio termino prasme. Visi po to vykstantys procesai atitinkamai vadinami realizacine faze.
Gravitropinei reakcijai skirtų darbų labai daug. Dažniausiai pagrindinis dėmesys skiriamas statolitų teorijai, beta – indolilacto rūgšties vaidmeniui, lateraliniam ir bazipetaliniam kalcio transportui, švieso įtakai poliarizacijos ir augimo procesams.
Gravitropinės reakcijos reguliavimas šviesa
Nors šviesos sukeliamų fitochromo virsmų gravitropizmui tiriama palyginus seniai, įvairių autorių sukaupti duomenys yra gana prieštaringi. Pirmiausia buvo nustatyta, jog raudona šviesa stimuliuoja gravitropinį išlinkimą avižos koleoptilėse (Blaauw, 1961; Blaauw, 1963) bei žirnio (Pisum sativum L. cv Alaska) daiguose (Kang & Burg, 1972). Tačiau po kurio laiko kiti tyrinėtojai, nors ir patvitrino fitochromo virsmų reišmæ šiems objektams stebėjo gravitropinės reakcijos slopinimą raudona šviesa (Wilkins & Goldsmith, 1964; Wilkins, 1965 (koleoptilėms); McArthur & Briggs, 1979 (žirnio daigams)). Panašūs dėsningumai Liscum ir Hanagterio stebėti ir Arabidopsis thaliana L. daiguose (Liscum & Hangarter, 1993). Tačiau, kaip ir anksčiau, gaunama ir Kango bei Burgo išvadas patvirtinančių duomenų (Britz & Gelston, 1982).
Glaudžius fitochromo ir gravitropinės reakcijos mechanizmo ryšius įtikinamai rodo faktas, jog šviesa sukeliami fitochromo virsmai kartais ne šiaip veikia stimuliuojančiai ar slopinančiai, o keičia patį gravitropizmo pobūdį. įtikinamiausiai šis faktas parodytas kukurūzų šaknims, kurios raudonos šviesos poveikyje aktyvų plagiotropizmą keičia į aktyvų teigiamą gravitropizmą (Mandoli, Tepperman, Huala & Briggs, 1984; Leopold & Wettlaufer, 1988). Iš antžeminių augalo dalių panašūs dėsningumai stebėti pomidoro (Lycopersicon esculentum Mill.) mutanto lazy-2 linijoje (Gaiser & Lomax, 1993). Tamsoje išaugæ šios linijos ūgliai turi normalų neigiamą gravitropizmą. Tačiau raudonos šviesos poveikyje neigiamą gravitropizmą keičia teigiamas – ūgliai ima augti „žemyn galva“. Ilgabangė raudona šviesa atstato ankstesnį (neigiamą) gravitropizmo ženklą. Reikšminga, jog tiek teigiamo, tiek neigiamo lazy-2 stiebų gravitropizmo atveju auksinas lateraliai transportuojamas į tą stiebo pusæ, kuri greičiau auga (Hee Kim, Rayle & Lomax, 1994). Minėti autoriai teigia, jog lateralinio auksino transporto krypties keitimasis keičiantis gravitropinės reakcijos pobūdžiui fitochromo poveikyje patvirtina Cholodno-Vento tropizmų teoriją. šiuo metu nežinoma, kodėl skirtingose laboratorijose atliekamų eksperimentų rezultatai nesutampa, nors pats fitochromo kontrolės gravitropizmui faktas lieka neginčijamas. Toks įvairus fitochrominės sistemos veikimas bei jos daugiafunkciškumas gali priklausyti nuo augalo rūšies, audinio tipo, fiziologinės ląstelės būsenos. Pastarąją nulemia, o galbūt ir kontroliuoja hormoninė reguliacijos sistema. Visa tai liečia gravitropinæ reakciją kaip visumą. Tačiau ne mažiau svarbu tirti, kuriame iš daugelio gravitropinės reakcijos etapų pasireiškia fitochromo vaidmuo. šiuo požiūriu įdomūs rezultatai gauti Suzuki, Tanaka & Fuji (1981), pagal kuriuos šviesa veikia tik jautrumą gravitropiniam sudirginimui (taigi indukcinæ fazæ) ir neturi jokios įtakos pačiam linkimo procesui (realizacinei fazei). šią hipotezæ remia ir kai kurie kiti tyrinėtojai (McFadden & Poovaich, 1988). Tačiau yra ir priešingų rezultatų, kuriuos paskelbæ autoriai tvirtina, jog raudona šviesa veikia vėlesnius, su realizacine faze susijusius gravitropinės reakcijos žingsnius (Kelly & Leopold, 1991). Visi šie duomenys gauti dirbant su šaknimis. Informacijos apie tai, kokią tįstamojo augimo reguliacijos fazæ fitochromas kontroliuoja antžeminių augalo dalių gravitropinėje reakcijoje, šiuo metu praktiškai nėra, nepaisant to, jog antžeminės dalies gravitropinės reakcijos fazes yra pavykę atskirti dar 1968 m Merkiui ir Laurinavičiui (Merkys & Laurinavičius, 1968), o dar anksčiau Brauneriui ir Bokui (Brauner & Bock, 1964). Fototropinei reakcijai šią galimybæ dar 1959 m. parodė Gutenbergas (Guttenberg, 1959). Tuo tarpu tiri fitochromo veikimo pobūdį skirtingose antžeminės dalies gravitropinės reakcijos fazėse ypač aktualu, nes:
- Anžeminėms dalims būdingas neigiamas gravitropizmas, kurio mechanizmas gali skirtis nuo šaknų teigiamo gravitropizmo.
- Žinoma, jog antžeminiai ašiniai organai, turėdami aiškiai išreikštą gravitropinæ reakciją, yra keletu eilių mažiau jautrūs g vektoriui (Merkys, Laurinavičius & švegždienė, 1984; Merkys, Laurinavičius, Bendoraitytė, švegždienė & Rupainienė, 1986). ši savybė sudaro galimybæ išskirti gravitropinæ reakciją į atskiras fazes laike.
Pastaruoju metu daugelis tyrinėtojų, nagrinėjančių fitochromo virsmų įtaką augimui ir gravitropinei reakcijai, teigia, jog jo veikimo mechanizmas gali būti pagrįstas sąveika su nuo kalcio priklausoma reguliatorine sistema (Mandoli, 1984).
Elektriniai reiškiniai
Žinoma, jog sunkio jėgos poveikyje įvyksta daugelio augalo organų elektrinė poliarizacija: apatinė pusė įgauna teigiamą krūvį (Bose, 1907; Brauner, 1927). šios poliarizacijos registravimas (priskiriant ją indukcinei fazei) buvo panaudotas tirti įvairių inhibitorių poveikį indukcinei ir realizacinei gravitropinės reakcijos fazėms atskirai (Bjorkman & Leopold, 1987). Buvo laikoma, jog agentai, nuslopinantys patį gravitropinį išlinkimą, bet neveikiantys minėtai elektrinei poliarizacijai, sustabdo būtent realizacinæ fazæ. Kukurūzo šaknų gravitropinės reakcijos atveju tokiais pasirodė esą IAR transporto inhibitoriai: trijodbenzoine rūgštis bei naftilftalamo rūgštis. Tuo tarpu kalmodulino antagonistai kalimidazoliumas bei junginys 48/80 blokavo ne tik išlinkimą, bet ir poliarizaciją. Tuo remdamiesi minėti autoriai tvirtina, jog Ca2+ pakitimus naudojanti sistema vaidina lemiamą vaidmenį indukcinėje, o IAR tranportas – realizacinėje gravitropinės reakcijos fazėje.
Kalcis
Jau palyginus seniai (1955 m) buvo pasebėta CaCl2 tirpalo (0,01 M) avižų (Avena sativa L.) koleoptilių atkarpų tįstamajam augimui. Jau iš šių rezultatį iš esmės buvo galima numanyti Ca2+ koncentracijos pokyčius panaudojančios tįstamojo augimo reguliacijos sistemos egzistavimą bei glaudžius ryšius su fitohormonine reguliacijos sistema. šie bandymai vėliau buvo pakartoti Fele (Felle, 1988a) su kukurūzo (Zea mays L) koleoptilėmis, kartu tiesiogiai matuojant kalcio koncentraciją citozolyje. Buvo nustatyta, jog sukelia žymius minėtos kalcio jonų koncentracijos svyravimus (periodas 20-30 min), ir hipotezė apie dviejų sistemų tarpusavio ryšius tapo daug labiau įtikinama. Fele darbas svarbus pirmiausia todėl, kad jau anksčiau buvo parodyta, jog kviečių koleoptilių gravitropinės reakcijos metu gana artimu minėtam periodu (40-50 min) svyruoja apatinės pusės augimo greičio pagreitis. Be to, augimo pagreičio svyravimų fazė ir periodas sutampa su elektrinių potencialų skirtumo tarp viršutinės ir apatinės pusių svyravimo faze ir periodu. Kadangi yra žinoma, kad tiek augimo, tiek ir elektrinio potencialo tarp viršutinės ir apatinės ašinio organo pusių skirtumai atsiranda dalyvaujant IAR (Merkys, 1973), galima manyti, jog ir kalcio koncentracijos citozolyje pokyčiai kažkaip susijæ su hormoninės tįstamojo augimo reguliacijos sistemos veikimu.
Kalcio svarbą tįstamojo augimo reguliacijoje taip pat patvirtina bandymai, asimetriškai apdorojant Ca2+ vieną kukurūzo šaknies pusæ (Medvedev, Maksimov & Markova, 1991). Toks poveikis sukelia šaknų išlinkimą Ca2+ šaltinio kryptimi. Tačiau yra žinoma, jog koleoptilės apdorojimas Ca2+ tirpalu nesukelia adekvataus Ca2+ koncentracijos padidėjimo citozolyje (Felle, 1988b). Po trumpalaikio pakilimo ši koncentracija greitai nukrinta netgi žemiau pradinės reikšmės, nes aktyvuojasi įvairios Ca2+ homeostazę palaikančios sistemos (Gilory, Fricker, Blowers, Harvey, Collinge & Trewavas, 1989). Tokia sudėtinga priklausomybė apsunkina interpretaciją duomenų, gautų tiesiog apdorojant objektą Ca2+ tirpalu.
Kalcio jonų koncentracijos ląstelėje reikšmæ augimo reguliacijoje galima tirti ir kitais būdais, pavyzdžiui, naudojant agentus, specifiškai surišančius į mažai aktyvų kompleksą kalcio jonus ir tokiu būdu sumažinančius laisvo kalcio koncntraciją Dažniausiai naudojama etilenglikol O,O’-bis (2-aminoetil) N,N,N’,N’ tetraacto rūgštis (EGTA). Dauguma tyrinėtojų teigia, jog jei EGTA efektą galima panaikinti vėlesniu poveikiu CaCl2, tai šis efektas sukeliamas ne kokiu nors šalutinių EGTA poveikių, o būtent laisvo kalcio koncentracijos sumažinimo. Pavyzdžiui, Albizzia lophantha L. niktinastijos nuslopinamos EGTA, o CaCl2 panaikina slopinantį EGTA poveikį (Moysset & Simon, 1990). Kukurūzo šaknų gravitropizmas nuslopinamas EGTA, o CaCl2 atstato ankstesnį gravitropinio išlinkimo kampą (Lee, Mulkey & Evans, 1983). Senėjimo procesai žirnio lapuose pagreitinami EGTA, o EGTA efektą panaikina CaCl2 . Visais minėtais atvejais CaCl2 atsatomasis efektas yra specifinis: kiti dvivalenčiai katijonai EGTA nuslopintos reakcijos neatstato. Gavæ tokius rezultatus, minėtų darbų autoriai teigia, jog EGTA veikimas susijęs su Ca2+ surišimu.
Tačiau kartais išsakoma nuomonė (Chalivendra, Subbaiach, Zhang & Sachs, 1994), jog išoriškai apdorojant EGTA ji suriša Ca2+ tik ten, kur patenka, t. y. už išorinės plazmalemos ribos. Tuo tarpu vidiniuose ląstelės kompartmentuose dar lieka žymus Ca2+ kiekis (Bush, 1993). Būtent tuo Chalivendra et al. (1994) aiškina savo nesėkmes, bandant EGTA pagalba nuslopinti kukurūzo geno ADH (alkoholdehidrogenazė) ekspresijos indukciją. Ca2+ reikšmė šio geno indukcijai (ekspresija vyksta tik anaerobiozės sąlygomis) įrodyta kitais būdais, pasitelkiant kalcio kanalų blokuotojus. Tokiu būdu, jautrumas EGTA galbūt parodo ne vien Ca2+ svarbą tiriamam procesui, bet ir teikia netiesioginæ informaciją, jog kalcio šaltinis sužadinimui yra už ląstelės ribų, o lokalinis Ca2+ koncentracijos padidėjimas gali įvykti aktyvuojant plazmalemos kalcio kanalus. Yra nustatyta, jog EGTA nuslopina kukurūzų koleoptilių gravitropinæ reakciją (Ìåäåâäåâ & ųòîíäą, 1989; Medvedev et al., 1991; Maximov, Meškauskas, Jurkoniene & Merkys A, 1996). CaCl2 panaikina slopinantį EGTA poveikį. Tai gana rimtas kalcio veikimo tįstamojo augimo procese įrodymas.
Žinoma, kad kalcio koncentracija apoplaste ir ląstelės sienelės fazėje bei kitose subląstelinėse struktūrose (endoplazminiame tinkle, vakuolėje ir pan.) žymiai didesnė nei citozolyje. Elektrocheminis Ca2+ gradientas plazmalemoje ir kai kuriose vidinėse ląstelės membranose didelis ir normoje praktiškai nekeičia krypties (Gilory, Fricker, Blowers, Harvey, Collinge & Trewavas, 1989). Tokiu būdu, labai tikėtina, jog Ca2+ koncentracijos citozolyje padidėjimas susijæs su šių membranų kalcio kanalų aktyvacija (Hock, 1986; Bush, 1993). Kai kuriais atvejais, naudojant kalcio kanalų blokuotojus, buvo įrodyta kalcio reikšmė augalų reakcijose, mažai jautriose EGTA. Pavyzdžiui, geno ADH (alkoholdehidrogenazė) ekspresijos indukcija anaerobioze negali būti nuslopinta EGTA, tačiau nuslopinama rutenio raudonuoju (Chalivendra et al., 1994), blokuojančiu daugiausia viduląstelinių membranų kalcio kanalus. Taigi EGTA nepatenka į ląstelės vidų, o rutenio raudonasis patenka ir šiuo atveju kalcio koncentracija citozolyje sumažianama blokuojant kalcio transportą iš vidinių ląstelės kompartmentų. ADH geno ekspresija taip pat neslopinama La3+ ir verapamilu, kurie, sutinkamai su aukščiau minėto straipsnio autoriais, blokuoja daugiausia plazmalemos Ca2+ kanalus. Taigi rutenio raudonojo tipo blokuotojų poveikis į tįstamojo augimo reguliacijos mechanizmą turėtų būti visiškai kitoks, nei pastarųjų blokuotojų. Nepaisant to, galutinis visų šių kalcio kanalų blokuotojų veikimo rezultatas būna vienodas: gravitropinės reakcijos slopinimas (Medvedev et al.,1991). Duomenų apie skirtumus tarp šių dviejų blokuotojų grupių įtakos koleoptilių gravitropinei reakcijai literatūroje rasti nepavyko. Cituotame darbe gravitropinės reakcijos fazės nebuvo atskiriamos, todėl liko neaišku, kurią iš fazių (o galbūt abi) nuslopina minėti blokuotojai. Taigi, La3+ , verapamilas ir rutenio raudonasis inhibavo kukurūzų koleoptilių gravitropinæ reakciją (Medvedev et al.,1991). Parodyta, jog La3+ nuslopina taip pat tikėtinai su tįstamojo augimo reguliacija per fitochromą susijusį nastijų reiškinį (Moysset, Simon & Gamer, 1994).
Vis dėlto, aptariant kalcio vaidmenį augimo ir augimo judesių reguliacijoje, būtina atminti, jog išskirtini mažiausiai du kalcio veikimo mechanizmai. Visų pirma, kalcis gali būti antrinis mesendžeris ląstelės vidinių procesų reguliacijoje. šiuo atveju kalbama apie labai mažų (10-7- 10-9 M) koncentracijų poveikį. šis veikimas gali būti susijæs su sudirginimo (pavyzdžiui, g vektoriaus pasikeitimo) sukeltu kalcio išmetimu į citozolį. Jis pasireiškia inicialinių procesų reakcijose (pavyzdžiui, dirginimo indukcinės fazės metu)(Merkys, 1991). Antra vertus, cituojamame A. Merkio darbe pabrėžiamas ir kitas kalcio veikimo aspektas – tai kalcio reikšmė audinių lygyje vykstantiems procesams. Pastarasis įgyvendinamas per lateralines ir tikriausiai akropetalines kalcio sroves ir atveda į palyginti aukštų kalcio koncentracijų gradientų susidarymą audiniuose. Kalcio koncentracijos šiuo atveju būna 10-4- 10-5 M eilės. šie procesai matomai vyksta realizacinėje fazėje.
Taigi, pasirėmus pateiktų duomenų visuma, tampa akivaizdi kalcio ir jo transporto reikšmė tįstamojo augimo reguliacijoje. šiandieninis supratimas apie šį kalcio vaidmenį paremtas keletu hipotezių. Pirmiausia, kalcio koncentracijos padidėjimo apoplaste poveikyje ląstelės sienelės fazė gali keisti savo pusiau skystą konsistenciją į standesnæ. Tai gali sulėtinti tįstamąjį augimą (Medvedev et al., 1991). Toliau, kalcio transportas gali turėti įtaką IAR transportui ir taip įtakoti tįstamąjį augimą per hormoninæ reguliacijos sistemą (Bangerth, 1976; Bjorkman & Leopold, 1987). Ca2+ srautai per plazmalemą gali veikti sienelės sintezės procesus (Steer, 1988). šios hipotezės daugiau ar mažiau remiasi augalinės ląstelės ypatumais: specifinės struktūros sienelės buvimu, fitohormonine augimo reguliacijos sistema ir pan. Tačiau visgi mažai tikėtina, jog, greta minėtų galimų kalcio veikimo mechanizmų augaluose nebūtų universalios kalcio kaip antrinio mesendžerio veikimo sistemos, neabejotinai esančios gyvūnuose (Rasmussen & Barret,1984), grybuose (Miller, Sander & Vogg,1990) ir galbūt net kai kuriuose prokariotuose (Futsaether & Johnson, 1994). šios sistemos veikimas pagrįstas tuo, jog sudirginimą priėmæs ląstelės receptorius atidaro plazmalemos arba kitų kalcio gradientą turinčių membranų kalcio kanalus, kalcis pagal elektrocheminį gradientą patenka į citozolį, čia į šį padidėjimą reaguoja viduląsteliniai kalcio receptoriai, kurie įjungia tolimesnes reakcijas, vedančias į fiziologinį atsaką. Tikėtina, jog fitochromas, kaip šviesos receptorius, veikia būtent pagal šį mechanizmą.
Autorius: www.NiNa.Az
Išleidimo data:
vikipedija, wiki, lietuvos, knyga, knygos, biblioteka, straipsnis, skaityti, atsisiųsti, nemokamai atsisiųsti, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, pictu, mobilusis, porn, telefonas, android, iOS, apple, mobile telefl, samsung, iPhone, xiomi, xiaomi, redmi, pornografija, honor, oppo, Nokia, Sonya, mi, pc, web, kompiuteris, Informacija apie Gravitropizmas, Kas yra Gravitropizmas? Ką reiškia Gravitropizmas?
Siam straipsniui ar jo daliai truksta isnasu į patikimus saltinius Jus galite padeti Vikipedijai pridedami tinkamas isnasas su saltiniais Gravitropizmas augalu grybu bei kitu panasiu gyvybes formu įvairiu organu sugebejimas uzimti reikiama padetį Zemes traukos lauko atzvilgiu Pavyzdziui grybo vaisiakuniai auga kepurele aukstyn ir paversti ant sono islinksta atstatydami reikiama orientacija Į virsu taip pat auga medziai zoles Toks gravitropizmas vadinamas neigiamu tolyn nuo Zemes centro Saknys paprastai auga zemyn teigiamas gravitropizmas Medziu sakos lapai gali augti lygiagreciai zemes pavirsiui arba kokiu nors kampu plagiogravitropizmas Del neigiamo gravitotropizmo daugumos augalu ugliai auga vertikaliaiAtradimasJega nulemianti islinkimo kryptį gravitropineje reakcijoje yra atrasta Naito Knight 1806 kuris remesi tuo metu neseniai Niutono suformuluotais mechanikos desniais Naudodamas įvairiu konstrukciju centrifugas Naitas parode jog gravitropinio islinkimo metu augalo asinis organas orientuojasi pagal sunkio jegos vektoriaus kryptį Naito isvados neprarado vertes iki siu dienu Augalo asinio organo gravitropine reakcija yra gravipoliarizuoto augimo pasekme Went 1928 sį augima kontroliuoja įvairios sistemos galincios lokaliai pakeisti sumazinti arba padidinti tįstamojo augimo greitį siuo metu daugelis tyrinetoju teigia jog greta hormonines sistemos Went 1928 augimo procesu reguliacijoje esminį vaidmenį vaidina fitochromine Blaauw 1961 Blaauw 1963 ir nuo kalcio priklausoma Bangerth 1976 sistemos Dabartines ziniosYra zinoma jog atsakas į gravitacijos jegos vektoriaus pasikeitima galu gale pasireiskia lateraline augimo poliarizacija Went 1928 Went 1932 Taigi galu gale si svarbi augalo reakcija įgalinanti jį orientuotis erdveje turi buti reguliuojama lasteles lygyje Cholodno ir Vento teorija toliau pletojama įvairiose laboratorijose Merkys 1962 1966 1972 1990 Rayle amp Cleland 1992 siuo metu parodyta jog gravitropineje ir fototropineje reakcijose svarbu vaidmenį vaidina IAR Tyrimuose paprastai vadovaujamasi nuostata jog tropinio islinkimo procesas susideda is keleto nuosekliai vykstanciu faziu Bendriausiu atveju isskiriamos indukcine ir realizacine fazes Pirmoji apima suzadinima sujaudinima signalo perdavima ir fiksacija o antroji yra betarpiskai stebima linkimo faze Merkys 1990 Taciau gryname pavidale sias fazes galima stebeti tik vienalasciuose organizmuose Daugialasteje sistemoje įvairios lasteles esti įvairiose augimo fazese ir neretai pasizymi skirtingu jautrumu siuo atveju apie reakcijos indukcinae faze galima kalbeti tik kaip apie statistinį procesa kurio metu dalyje lasteliu jau gali buti prasidejusi ir realizacine faze Nepaisant to tropinis islinkimas gali buti tiesiogiai stebimas tik po to kai į realizacine faze įzengia didzioji lasteliu dalis Taigi linkimas prasideda po to kai dauguma lasteliu prieme signala apie gravitacijos jegos vektoriaus pasikeitima transformavo jį į lasteles kalba ir uzfiksavo atmintyje Merkiui ir Laurinaviciui 1968 o dar anksciau Brauner ir Bock 1963 pavyko atskirti gravitropines reakcijos indukcijos ir realizacijos fazes ir parodyti jog informacija apie praejusia indukcine faze islieka daugelį valandu Analogiski rezultatai gauti ir fototropinei reakcijai Guttenberg 1959 Visa ta laika si informacija gali buti panaudota pereinant į realizacijos fazae Taciau praejus tam tikram laikui ji prarandama Laiko tarpsnį nuo gravitacijos jegos vektoriaus pasikeitimo iki informacijos fiksacijos t y iki faktinio pasiruosimo poliarizuotam augimui siame darbe siuloma įvardinti daugialastes sistemos indukcine faze statistine sio termino prasme Visi po to vykstantys procesai atitinkamai vadinami realizacine faze Gravitropinei reakcijai skirtu darbu labai daug Dazniausiai pagrindinis demesys skiriamas statolitu teorijai beta indolilacto rugsties vaidmeniui lateraliniam ir bazipetaliniam kalcio transportui svieso įtakai poliarizacijos ir augimo procesams Gravitropines reakcijos reguliavimas sviesaNors sviesos sukeliamu fitochromo virsmu gravitropizmui tiriama palyginus seniai įvairiu autoriu sukaupti duomenys yra gana priestaringi Pirmiausia buvo nustatyta jog raudona sviesa stimuliuoja gravitropinį islinkima avizos koleoptilese Blaauw 1961 Blaauw 1963 bei zirnio Pisum sativum L cv Alaska daiguose Kang amp Burg 1972 Taciau po kurio laiko kiti tyrinetojai nors ir patvitrino fitochromo virsmu reismae siems objektams stebejo gravitropines reakcijos slopinima raudona sviesa Wilkins amp Goldsmith 1964 Wilkins 1965 koleoptilems McArthur amp Briggs 1979 zirnio daigams Panasus desningumai Liscum ir Hanagterio stebeti ir Arabidopsis thaliana L daiguose Liscum amp Hangarter 1993 Taciau kaip ir anksciau gaunama ir Kango bei Burgo isvadas patvirtinanciu duomenu Britz amp Gelston 1982 Glaudzius fitochromo ir gravitropines reakcijos mechanizmo rysius įtikinamai rodo faktas jog sviesa sukeliami fitochromo virsmai kartais ne siaip veikia stimuliuojanciai ar slopinanciai o keicia patį gravitropizmo pobudį įtikinamiausiai sis faktas parodytas kukuruzu saknims kurios raudonos sviesos poveikyje aktyvu plagiotropizma keicia į aktyvu teigiama gravitropizma Mandoli Tepperman Huala amp Briggs 1984 Leopold amp Wettlaufer 1988 Is antzeminiu augalo daliu panasus desningumai stebeti pomidoro Lycopersicon esculentum Mill mutanto lazy 2 linijoje Gaiser amp Lomax 1993 Tamsoje isaugae sios linijos ugliai turi normalu neigiama gravitropizma Taciau raudonos sviesos poveikyje neigiama gravitropizma keicia teigiamas ugliai ima augti zemyn galva Ilgabange raudona sviesa atstato ankstesnį neigiama gravitropizmo zenkla Reiksminga jog tiek teigiamo tiek neigiamo lazy 2 stiebu gravitropizmo atveju auksinas lateraliai transportuojamas į ta stiebo pusae kuri greiciau auga Hee Kim Rayle amp Lomax 1994 Mineti autoriai teigia jog lateralinio auksino transporto krypties keitimasis keiciantis gravitropines reakcijos pobudziui fitochromo poveikyje patvirtina Cholodno Vento tropizmu teorija siuo metu nezinoma kodel skirtingose laboratorijose atliekamu eksperimentu rezultatai nesutampa nors pats fitochromo kontroles gravitropizmui faktas lieka negincijamas Toks įvairus fitochromines sistemos veikimas bei jos daugiafunkciskumas gali priklausyti nuo augalo rusies audinio tipo fiziologines lasteles busenos Pastaraja nulemia o galbut ir kontroliuoja hormonine reguliacijos sistema Visa tai liecia gravitropinae reakcija kaip visuma Taciau ne maziau svarbu tirti kuriame is daugelio gravitropines reakcijos etapu pasireiskia fitochromo vaidmuo siuo poziuriu įdomus rezultatai gauti Suzuki Tanaka amp Fuji 1981 pagal kuriuos sviesa veikia tik jautruma gravitropiniam sudirginimui taigi indukcinae fazae ir neturi jokios įtakos paciam linkimo procesui realizacinei fazei sia hipotezae remia ir kai kurie kiti tyrinetojai McFadden amp Poovaich 1988 Taciau yra ir priesingu rezultatu kuriuos paskelbae autoriai tvirtina jog raudona sviesa veikia velesnius su realizacine faze susijusius gravitropines reakcijos zingsnius Kelly amp Leopold 1991 Visi sie duomenys gauti dirbant su saknimis Informacijos apie tai kokia tįstamojo augimo reguliacijos fazae fitochromas kontroliuoja antzeminiu augalo daliu gravitropineje reakcijoje siuo metu praktiskai nera nepaisant to jog antzemines dalies gravitropines reakcijos fazes yra pavyke atskirti dar 1968 m Merkiui ir Laurinaviciui Merkys amp Laurinavicius 1968 o dar anksciau Brauneriui ir Bokui Brauner amp Bock 1964 Fototropinei reakcijai sia galimybae dar 1959 m parode Gutenbergas Guttenberg 1959 Tuo tarpu tiri fitochromo veikimo pobudį skirtingose antzemines dalies gravitropines reakcijos fazese ypac aktualu nes Anzeminems dalims budingas neigiamas gravitropizmas kurio mechanizmas gali skirtis nuo saknu teigiamo gravitropizmo Zinoma jog antzeminiai asiniai organai turedami aiskiai isreiksta gravitropinae reakcija yra keletu eiliu maziau jautrus g vektoriui Merkys Laurinavicius amp svegzdiene 1984 Merkys Laurinavicius Bendoraityte svegzdiene amp Rupainiene 1986 si savybe sudaro galimybae isskirti gravitropinae reakcija į atskiras fazes laike Pastaruoju metu daugelis tyrinetoju nagrinejanciu fitochromo virsmu įtaka augimui ir gravitropinei reakcijai teigia jog jo veikimo mechanizmas gali buti pagrįstas saveika su nuo kalcio priklausoma reguliatorine sistema Mandoli 1984 Elektriniai reiskiniaiZinoma jog sunkio jegos poveikyje įvyksta daugelio augalo organu elektrine poliarizacija apatine puse įgauna teigiama kruvį Bose 1907 Brauner 1927 sios poliarizacijos registravimas priskiriant ja indukcinei fazei buvo panaudotas tirti įvairiu inhibitoriu poveikį indukcinei ir realizacinei gravitropines reakcijos fazems atskirai Bjorkman amp Leopold 1987 Buvo laikoma jog agentai nuslopinantys patį gravitropinį islinkima bet neveikiantys minetai elektrinei poliarizacijai sustabdo butent realizacinae fazae Kukuruzo saknu gravitropines reakcijos atveju tokiais pasirode esa IAR transporto inhibitoriai trijodbenzoine rugstis bei naftilftalamo rugstis Tuo tarpu kalmodulino antagonistai kalimidazoliumas bei junginys 48 80 blokavo ne tik islinkima bet ir poliarizacija Tuo remdamiesi mineti autoriai tvirtina jog Ca2 pakitimus naudojanti sistema vaidina lemiama vaidmenį indukcineje o IAR tranportas realizacineje gravitropines reakcijos fazeje KalcisJau palyginus seniai 1955 m buvo pasebeta CaCl2 tirpalo 0 01 M avizu Avena sativa L koleoptiliu atkarpu tįstamajam augimui Jau is siu rezultatį is esmes buvo galima numanyti Ca2 koncentracijos pokycius panaudojancios tįstamojo augimo reguliacijos sistemos egzistavima bei glaudzius rysius su fitohormonine reguliacijos sistema sie bandymai veliau buvo pakartoti Fele Felle 1988a su kukuruzo Zea mays L koleoptilemis kartu tiesiogiai matuojant kalcio koncentracija citozolyje Buvo nustatyta jog sukelia zymius minetos kalcio jonu koncentracijos svyravimus periodas 20 30 min ir hipoteze apie dvieju sistemu tarpusavio rysius tapo daug labiau įtikinama Fele darbas svarbus pirmiausia todel kad jau anksciau buvo parodyta jog kvieciu koleoptiliu gravitropines reakcijos metu gana artimu minetam periodu 40 50 min svyruoja apatines puses augimo greicio pagreitis Be to augimo pagreicio svyravimu faze ir periodas sutampa su elektriniu potencialu skirtumo tarp virsutines ir apatines pusiu svyravimo faze ir periodu Kadangi yra zinoma kad tiek augimo tiek ir elektrinio potencialo tarp virsutines ir apatines asinio organo pusiu skirtumai atsiranda dalyvaujant IAR Merkys 1973 galima manyti jog ir kalcio koncentracijos citozolyje pokyciai kazkaip susijae su hormonines tįstamojo augimo reguliacijos sistemos veikimu Kalcio svarba tįstamojo augimo reguliacijoje taip pat patvirtina bandymai asimetriskai apdorojant Ca2 viena kukuruzo saknies pusae Medvedev Maksimov amp Markova 1991 Toks poveikis sukelia saknu islinkima Ca2 saltinio kryptimi Taciau yra zinoma jog koleoptiles apdorojimas Ca2 tirpalu nesukelia adekvataus Ca2 koncentracijos padidejimo citozolyje Felle 1988b Po trumpalaikio pakilimo si koncentracija greitai nukrinta netgi zemiau pradines reiksmes nes aktyvuojasi įvairios Ca2 homeostaze palaikancios sistemos Gilory Fricker Blowers Harvey Collinge amp Trewavas 1989 Tokia sudetinga priklausomybe apsunkina interpretacija duomenu gautu tiesiog apdorojant objekta Ca2 tirpalu Kalcio jonu koncentracijos lasteleje reiksmae augimo reguliacijoje galima tirti ir kitais budais pavyzdziui naudojant agentus specifiskai surisancius į mazai aktyvu kompleksa kalcio jonus ir tokiu budu sumazinancius laisvo kalcio koncntracija Dazniausiai naudojama etilenglikol O O bis 2 aminoetil N N N N tetraacto rugstis EGTA Dauguma tyrinetoju teigia jog jei EGTA efekta galima panaikinti velesniu poveikiu CaCl2 tai sis efektas sukeliamas ne kokiu nors salutiniu EGTA poveikiu o butent laisvo kalcio koncentracijos sumazinimo Pavyzdziui Albizzia lophantha L niktinastijos nuslopinamos EGTA o CaCl2 panaikina slopinantį EGTA poveikį Moysset amp Simon 1990 Kukuruzo saknu gravitropizmas nuslopinamas EGTA o CaCl2 atstato ankstesnį gravitropinio islinkimo kampa Lee Mulkey amp Evans 1983 Senejimo procesai zirnio lapuose pagreitinami EGTA o EGTA efekta panaikina CaCl2 Visais minetais atvejais CaCl2 atsatomasis efektas yra specifinis kiti dvivalenciai katijonai EGTA nuslopintos reakcijos neatstato Gavae tokius rezultatus minetu darbu autoriai teigia jog EGTA veikimas susijes su Ca2 surisimu Taciau kartais issakoma nuomone Chalivendra Subbaiach Zhang amp Sachs 1994 jog isoriskai apdorojant EGTA ji surisa Ca2 tik ten kur patenka t y uz isorines plazmalemos ribos Tuo tarpu vidiniuose lasteles kompartmentuose dar lieka zymus Ca2 kiekis Bush 1993 Butent tuo Chalivendra et al 1994 aiskina savo nesekmes bandant EGTA pagalba nuslopinti kukuruzo geno ADH alkoholdehidrogenaze ekspresijos indukcija Ca2 reiksme sio geno indukcijai ekspresija vyksta tik anaerobiozes salygomis įrodyta kitais budais pasitelkiant kalcio kanalu blokuotojus Tokiu budu jautrumas EGTA galbut parodo ne vien Ca2 svarba tiriamam procesui bet ir teikia netiesioginae informacija jog kalcio saltinis suzadinimui yra uz lasteles ribu o lokalinis Ca2 koncentracijos padidejimas gali įvykti aktyvuojant plazmalemos kalcio kanalus Yra nustatyta jog EGTA nuslopina kukuruzu koleoptiliu gravitropinae reakcija Iaaaaaaa amp uoiiaa 1989 Medvedev et al 1991 Maximov Meskauskas Jurkoniene amp Merkys A 1996 CaCl2 panaikina slopinantį EGTA poveikį Tai gana rimtas kalcio veikimo tįstamojo augimo procese įrodymas Zinoma kad kalcio koncentracija apoplaste ir lasteles sieneles fazeje bei kitose sublastelinese strukturose endoplazminiame tinkle vakuoleje ir pan zymiai didesne nei citozolyje Elektrocheminis Ca2 gradientas plazmalemoje ir kai kuriose vidinese lasteles membranose didelis ir normoje praktiskai nekeicia krypties Gilory Fricker Blowers Harvey Collinge amp Trewavas 1989 Tokiu budu labai tiketina jog Ca2 koncentracijos citozolyje padidejimas susijaes su siu membranu kalcio kanalu aktyvacija Hock 1986 Bush 1993 Kai kuriais atvejais naudojant kalcio kanalu blokuotojus buvo įrodyta kalcio reiksme augalu reakcijose mazai jautriose EGTA Pavyzdziui geno ADH alkoholdehidrogenaze ekspresijos indukcija anaerobioze negali buti nuslopinta EGTA taciau nuslopinama rutenio raudonuoju Chalivendra et al 1994 blokuojanciu daugiausia vidulasteliniu membranu kalcio kanalus Taigi EGTA nepatenka į lasteles vidu o rutenio raudonasis patenka ir siuo atveju kalcio koncentracija citozolyje sumazianama blokuojant kalcio transporta is vidiniu lasteles kompartmentu ADH geno ekspresija taip pat neslopinama La3 ir verapamilu kurie sutinkamai su auksciau mineto straipsnio autoriais blokuoja daugiausia plazmalemos Ca2 kanalus Taigi rutenio raudonojo tipo blokuotoju poveikis į tįstamojo augimo reguliacijos mechanizma turetu buti visiskai kitoks nei pastaruju blokuotoju Nepaisant to galutinis visu siu kalcio kanalu blokuotoju veikimo rezultatas buna vienodas gravitropines reakcijos slopinimas Medvedev et al 1991 Duomenu apie skirtumus tarp siu dvieju blokuotoju grupiu įtakos koleoptiliu gravitropinei reakcijai literaturoje rasti nepavyko Cituotame darbe gravitropines reakcijos fazes nebuvo atskiriamos todel liko neaisku kuria is faziu o galbut abi nuslopina mineti blokuotojai Taigi La3 verapamilas ir rutenio raudonasis inhibavo kukuruzu koleoptiliu gravitropinae reakcija Medvedev et al 1991 Parodyta jog La3 nuslopina taip pat tiketinai su tįstamojo augimo reguliacija per fitochroma susijusį nastiju reiskinį Moysset Simon amp Gamer 1994 Vis delto aptariant kalcio vaidmenį augimo ir augimo judesiu reguliacijoje butina atminti jog isskirtini maziausiai du kalcio veikimo mechanizmai Visu pirma kalcis gali buti antrinis mesendzeris lasteles vidiniu procesu reguliacijoje siuo atveju kalbama apie labai mazu 10 7 10 9 M koncentraciju poveikį sis veikimas gali buti susijaes su sudirginimo pavyzdziui g vektoriaus pasikeitimo sukeltu kalcio ismetimu į citozolį Jis pasireiskia inicialiniu procesu reakcijose pavyzdziui dirginimo indukcines fazes metu Merkys 1991 Antra vertus cituojamame A Merkio darbe pabreziamas ir kitas kalcio veikimo aspektas tai kalcio reiksme audiniu lygyje vykstantiems procesams Pastarasis įgyvendinamas per lateralines ir tikriausiai akropetalines kalcio sroves ir atveda į palyginti aukstu kalcio koncentraciju gradientu susidaryma audiniuose Kalcio koncentracijos siuo atveju buna 10 4 10 5 M eiles sie procesai matomai vyksta realizacineje fazeje Taigi pasiremus pateiktu duomenu visuma tampa akivaizdi kalcio ir jo transporto reiksme tįstamojo augimo reguliacijoje siandieninis supratimas apie sį kalcio vaidmenį paremtas keletu hipoteziu Pirmiausia kalcio koncentracijos padidejimo apoplaste poveikyje lasteles sieneles faze gali keisti savo pusiau skysta konsistencija į standesnae Tai gali suletinti tįstamajį augima Medvedev et al 1991 Toliau kalcio transportas gali tureti įtaka IAR transportui ir taip įtakoti tįstamajį augima per hormoninae reguliacijos sistema Bangerth 1976 Bjorkman amp Leopold 1987 Ca2 srautai per plazmalema gali veikti sieneles sintezes procesus Steer 1988 sios hipotezes daugiau ar maziau remiasi augalines lasteles ypatumais specifines strukturos sieneles buvimu fitohormonine augimo reguliacijos sistema ir pan Taciau visgi mazai tiketina jog greta minetu galimu kalcio veikimo mechanizmu augaluose nebutu universalios kalcio kaip antrinio mesendzerio veikimo sistemos neabejotinai esancios gyvunuose Rasmussen amp Barret 1984 grybuose Miller Sander amp Vogg 1990 ir galbut net kai kuriuose prokariotuose Futsaether amp Johnson 1994 sios sistemos veikimas pagrįstas tuo jog sudirginima priemaes lasteles receptorius atidaro plazmalemos arba kitu kalcio gradienta turinciu membranu kalcio kanalus kalcis pagal elektrocheminį gradienta patenka į citozolį cia į sį padidejima reaguoja vidulasteliniai kalcio receptoriai kurie įjungia tolimesnes reakcijas vedancias į fiziologinį atsaka Tiketina jog fitochromas kaip sviesos receptorius veikia butent pagal sį mechanizma Vikiteka Gravitropizmas vaizdine ir garsine medziaga